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<!DOCTYPE html>

<title>Sputnik-Virus</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Sputnik-Virus</span></h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Sputnik-Virus

</th></tr>

<tr>

<p>Sputnik-Virophage

</p>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Virus-Taxonomie" title="Virus-Taxonomie">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><i><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Klassifikation</a>:</i>

</td>

<td><a href="Viren" title="Viren">Viren</a>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Realm_(Virologie)" title="Realm (Virologie)">Realm</a>:</i>

</td>

<td><i><a href="Varidnaviria" title="Varidnaviria">Varidnaviria</a><sup id="cite_ref-ICTV_MSL#35_1-3" class="reference"><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></i>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Reich</a>:</i>

</td>

<td><i><a href="Bamfordvirae" title="Bamfordvirae">Bamfordvirae</a><sup id="cite_ref-ICTV_MSL#35_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></i>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Phylum" class="mw-redirect" title="Phylum">Phylum</a>:</i>

</td>

<td><i><a href="Preplasmiviricota" title="Preplasmiviricota">Preplasmiviricota</a><sup id="cite_ref-ICTV_MSL#35_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></i>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:</i>

</td>

<td><i><a href="Maveriviricetes" class="mw-redirect" title="Maveriviricetes">Maveriviricetes</a><sup id="cite_ref-ICTV_MSL#35_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></i>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:</i>

</td>

<td><i>Mividavirales</i>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:</i>

</td>

<td><i>Sputniviroviridae</i>

</td></tr>

<tr>

<td><i><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:</i>

</td>

<td><i>Sputnikvirus</i>

</td></tr>

<tr>

</td>

<td><i>Sputnikvirus mimiviri</i>

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th>Taxonomische Merkmale

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Genom" title="Genom">Genom</a>:

</td>

<td>dsDNA zirkulär

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Baltimore-Klassifikation" class="mw-redirect" title="Baltimore-Klassifikation">Baltimore</a>:

</td>

<td>Gruppe 1

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Kapsid" title="Kapsid">Symmetrie</a>:

</td>

<td><a href="Kapsid#Ikosaedrische_Symmetrie" title="Kapsid">ikosaedrisch</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Virush%C3%BClle" title="Virushülle">Hülle</a>:

</td>

<td>keine

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name"><span lang="en"><i>Sputnikvirus mimiviri</i></span>

</td></tr>

<tr>

<th>Links

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><span style="white-space:nowrap"><a href="International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses" title="International Committee on Taxonomy of Viruses">ICTV</a> Taxon History:</span>

</td>

<td><span class="url"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ictv.global/taxonomy/taxondetails?taxnode_id=201903748">201903748 (Genus)</a></span>,<br><span class="url"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ictv.global/taxonomy/taxondetails?taxnode_id=201853749">201853749 (Spezies)</a></span>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="National_Center_for_Biotechnology_Information" title="National Center for Biotechnology Information">NCBI</a> Taxonomy:

</td>

<td><span class="url"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?name=1932924">1932924 (Genus)</a></span>,<br><span class="url"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?name=1932927">1932927 (Spezies)</a></span>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="ViralZone" class="mw-redirect" title="ViralZone">ViralZone</a> <span style="white-space:nowrap">(<a href="Expasy" title="Expasy">Expasy</a>, <a href="Swiss_Institute_of_Bioinformatics" title="Swiss Institute of Bioinformatics">SIB</a>):</span>

</td>

<td style="vertical-align:bottom"><span class="url"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://viralzone.expasy.org/670">670 (Genus)</a></span>

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr></tbody></table>

<p>Das <b>Sputnik-Virus</b> (auch <b>Sputnik-Virophage</b>, <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a> <i><b>Sputnikvirus mimiviri</b></i>, früher <i><b>Mimivirus-dependent virus Sputnik</b></i>) ist ein <a href="Viren" title="Viren">Virus</a> der <a href="Virophagen" title="Virophagen">Virophagen</a>-Klasse <i><a href="Maveriviricetes" class="mw-redirect" title="Maveriviricetes">Maveriviricetes</a></i>, das sich in der <a href="Am%C3%B6be" title="Amöbe">Amöbe</a> <i><a href="Acanthamoeba" title="Acanthamoeba">Acanthamoeba castellanii</a></i> nur in Gegenwart eines weiteren Virus aus der Gattung <i><a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a></i> vermehren kann. Es wurde 2008 als begleitendes Virus entdeckt und für ihn als möglichen Vertreter einer mutmaßlich neuen Gruppe von Erregern, die Bezeichnung „<a href="Virophagen" title="Virophagen">Virophage</a>“ vorgeschlagen. Tatsächlich vermehrt sich das Sputnik-Virus jedoch nicht im <a href="Virion" title="Virion">Virion</a> (Viruspartikel) des <i>Mimivirus</i>, sondern nutzt den durch das <i>Mimivirus</i> umgestalteten Proteinsyntheseapparat der Zelle (<a href="Viroplasma" title="Viroplasma">Viroplasma</a>) und ist von den Replikationsenzymen des <i>Mimivirus</i> abhängig. Damit ist es in seinem Vermehrungsverhalten dem <a href="Hepatitis-D-Virus" title="Hepatitis-D-Virus">Hepatitis-D-Virus</a> (<a href="Virusoid" title="Virusoid">Virusoid</a>) und den <a href="Adeno-assoziierte_Viren" title="Adeno-assoziierte Viren">Adeno-assoziierten Viren</a> (Gattung <i><a href="Dependovirus" class="mw-redirect" title="Dependovirus">Dependovirus</a></i>) bei tierischen Viren und den <a href="Satellit_(Biologie)" title="Satellit (Biologie)">Satellitenviren</a> bei einigen <a href="Pflanzenviren" class="mw-redirect" title="Pflanzenviren">Pflanzenviren</a> sehr ähnlich.

Sputnik ist nicht in der Lage, sich in der fiberlosen Variante M4 von <i>Mimivirus</i> zu vermehren.<sup id="cite_ref-Klose2015_2-0" class="reference"><a href="#cite_note-Klose2015-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-MicrobeWiki_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-MicrobeWiki-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Ein verwandter Virophage namens <a href="Zamilon-Virus" title="Zamilon-Virus">Zamilon</a> (Spezies <i>Sputnikvirus zamilonense</i>, früher <i>Mimivirus-dependent virus Zamilon</i>, gleiche Virusgattung) befällt einen anderen Vertreter der <i><a href="Mimiviridae" title="Mimiviridae">Mimiviridae</a></i>.<sup id="cite_ref-MG_Zamilon_4-0" class="reference"><a href="#cite_note-MG_Zamilon-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Genom">Genom</h2></div>

<p>Das <a href="Genom" title="Genom">Genom</a> in der Gattung <i>Sputnikvirus</i> besteht aus einer doppelsträngigen <a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a>, die ringförmig geschlossen ist. Bei Sputnik1 ist das Genom 18.343 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">bp</a> groß (beim Sputnik2-Isolat Rio Negro 18.145 bp, bei Sputnik3 18.338 bp) und zeichnet sich ähnlich dem der Mimiviren durch einen sehr geringen <a href="GC-Gehalt" title="GC-Gehalt">GC-Gehalt</a> von 27 % aus. Das Genom enthält 21 mögliche <a href="Offener_Leserahmen" title="Offener Leserahmen">Offene Leserahmen</a> (ORFs), die sich zum Teil überlappen. Durch Vergleich der aus ihnen ableitbaren <a href="Prim%C3%A4rstruktur" title="Primärstruktur">Proteinsequenzen</a> mit bekannten <a href="Protein" title="Protein">Proteinen</a>, konnte bei einigen Genprodukten eine wahrscheinliche, <a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">homologe</a> <a href="Sekund%C3%A4rstruktur" title="Sekundärstruktur">Sekundärstruktur</a> und damit eine mögliche Funktion abgeleitet werden. Im <a href="Virion" title="Virion">Viruspartikel</a> (Virion) des <i>Sputnik-Virus</i> sind drei Proteine mittels <a href="Polyacrylamid-Gelelektrophorese" title="Polyacrylamid-Gelelektrophorese">Polyacrylamid-Gelelektrophorese</a> als Strukturproteine identifiziert, die nach <a href="MALDI-TOF" title="MALDI-TOF">MALDI-TOF</a>-Daten den ORFs 8, 19 und 20 zugeordnet werden konnten. Die Proteinsequenzen aus ORF 6 und 12 haben eine gewisse Ähnlichkeit mit Proteinen des <i><a href="Acanthamoeba_polyphaga_mimivirus" class="mw-redirect" title="Acanthamoeba polyphaga mimivirus">Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus</a></i> APMV (MIMI R196 und MIMI R546). Die Gensequenzen des <i>Sputnik-Virus</i> setzen sich somit neben bislang unbekannten viralen Sequenzen aus zwei weiteren Anteilen zusammen, die einerseits dem Mimivirus-Genom und andererseits bekannten Sequenzen aus Viren ähneln, die <a href="Archaeen" title="Archaeen">Archaeen</a> oder <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> zum <a href="Wirt_(Biologie)" title="Wirt (Biologie)">Wirt</a> haben. Während der Replikation der Sputnik-Virus-DNA kann es zu Genaustauschen mit dem APMV kommen.

</p>

<th>ORF

</th>

<th>Aminosäuren

</th>

<th>mögliche Funktion

</th>

<th>Protein-Homologe

</th></tr>

<tr>

<td>ORF 1

</td>

<td>144

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 2

</td>

<td>114

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 3

</td>

<td>245

</td>

<td>DNA-Verpackung

</td>

<td>RecA-<a href="%C3%9Cberfamilie" class="mw-redirect" title="Überfamilie">Superfamilie</a> <a href="ATPase" class="mw-redirect" title="ATPase">ATPasen</a> (54 %)

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 4

</td>

<td>139

</td>

<td><a href="Transkription_(Biologie)" title="Transkription (Biologie)">Transkriptions</a>-Regulation?

</td>

<td><a href="Zinkfingerprotein" title="Zinkfingerprotein">Zinkfingerproteine</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 5

</td>

<td>119

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 6

</td>

<td>310

</td>

<td>Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma?

</td>

<td>Tripel-Helix-Proteine, MIMI R196 (53 %)

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 7

</td>

<td>236

</td>

<td>Protein-Protein-Interaktion im Viroplasma?

</td>

<td>Tripel-Helix-Proteine, <a href="Tumornekrosefaktor" title="Tumornekrosefaktor">TNF</a>-assoziiertes Protein 5 (27 %)

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 8

</td>

<td>184

</td>

<td>Strukturprotein, Kapsid

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 9

</td>

<td>175

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 10

</td>

<td>226

</td>

<td>DNA-<a href="Integrase" title="Integrase">Integrase</a>

</td>

<td>Integrase-Familie bei Bakteriophagen (27 %), Tyr-<a href="Rekombinase" title="Rekombinase">Rekombinase</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 11

</td>

<td>162

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 12

</td>

<td>152

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>MIMI R546 (64 %)

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 13

</td>

<td>779

</td>

<td>DNA-Replikation (virale <a href="DNA-Polymerase" class="mw-redirect" title="DNA-Polymerase">DNA-Polymerase</a>)

</td>

<td>DNA-<a href="Primase" title="Primase">Primase</a>, <a href="Helikase" class="mw-redirect" title="Helikase">Helikase</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 14

</td>

<td>114

</td>

<td>Transkriptions-Regulation?

</td>

<td>Zinkfingerproteine

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 15

</td>

<td>109

</td>

<td>Membranprotein?

</td>

<td>keine

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 16

</td>

<td>130

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 17

</td>

<td>88

</td>

<td>DNA-Bindeprotein

</td>

<td>IS3-Superfamilie <a href="Transposase" title="Transposase">Transposasen</a>

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 18

</td>

<td>167

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 19

</td>

<td>218

</td>

<td>Strukturproteine, Kapsid

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 20

</td>

<td>595

</td>

<td>Strukturproteine, Haupt-Kapsidprotein

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

<tr>

<td>ORF 21

</td>

<td>438

</td>

<td>unbekannt

</td>

<td>unbekannt

</td></tr>

</tbody></table>

<p>Interessanterweise wurde 2018 eine Gen-<a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">Homologe</a> von <i>Sputnik</i> und <i>Zamilon</i> mit dem <i><a href="Orpheovirus" class="mw-redirect" title="Orpheovirus">Orpheovirus</a></i> gefunden.<sup id="cite_ref-Andreani2018_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Andreani2018-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Morphologie">Morphologie</h2></div>

<p>Die Virionen des <i>Sputnik-Virus</i> sind etwa 50 nm im Durchmesser groß und bestehen aus einem <a href="Virush%C3%BClle" title="Virushülle">unbehüllten</a>, <a href="Kapsid#Ikosaedrische_Symmetrie" title="Kapsid">ikosaedrischen Kapsid</a>. Das Kapsid wird wahrscheinlich ausschließlich von einem 595 <a href="Aminos%C3%A4uren" title="Aminosäuren">Aminosäuren</a> großen Kapsidprotein gebildet (ORF 20); zwei weitere Strukturproteine (ORF 8 und 19) finden sich nur jeweils einmal im Virion. In infizierten Amöben findet man dicht gedrängte Aggregate von Sputnik-Kapsiden im Bereich des Viroplasmas. Da das Virus die Verpackung und Morphogenese des APMV beeinträchtigt, können mitverpackte Sputnik-Viren im Inneren von deformierten, defekten APMV-Virionen gefunden werden.

</p>

<div class="gallerytext">Ein Virusteilchen (<a href="Virion" title="Virion">Virion</a>) von <i><a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a></i> mit zwei kleineren Virionen des <i>Sputnik Virophagen</i> (Pfeile).<sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

<div class="gallerytext"><a href="Transmissionselektronenmikroskop" title="Transmissionselektronenmikroskop">TEM</a>-Aufnahme von <i>Sputnik</i>-Virionen, die an <i>Mimivirus</i>-Fibrillen gebunden sind. (Balken 500 <a href="Meter#nm" title="Meter">nm</a>).<sup id="cite_ref-Mougari2019_8-0" class="reference"><a href="#cite_note-Mougari2019-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

<div class="gallerytext">Negativ einer <a href="Elektronenmikroskop" title="Elektronenmikroskop">EM</a>-Aufnahme gereinigter <i>Sputnik</i>-Virophagenpartikel. (Balken 500 nm).<sup id="cite_ref-Mougari2019_8-1" class="reference"><a href="#cite_note-Mougari2019-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

<div class="gallerytext">TEM-Aufnahme neugebildeter reifer <i>Sputnik</i>-Virionen.<sup id="cite_ref-Mougari2019_8-2" class="reference"><a href="#cite_note-Mougari2019-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

<div class="gallerytext">TEM-Aufnahme von <i>Sputnik</i>-Nachkommenschaft: Die <a href="Virion" title="Virion">Virionen</a> des Virophagen sind am Ende des Replikationszyklus häufig in zytoplasmatischen Vesikeln gebündelt zu sehen (Pfeile).<sup id="cite_ref-Mougari2019_8-3" class="reference"><a href="#cite_note-Mougari2019-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

</ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biologische_Bedeutung">Biologische Bedeutung</h2></div>

<p>Das <i>Sputnik-Virus</i> ist ein erstes Beispiel für eine abhängige Vermehrung und einen genetischen Austausch zwischen zwei marinen Virusarten. Dies war bisher nur bei Pflanzenviren, Bakteriophagen und animalen Viren (Virusoiden) beschrieben worden. Obwohl bekannt ist, dass Viren (insbesondere Bakteriophagen) als <a href="Femtoplankton" class="mw-redirect" title="Femtoplankton">Femto</a>- bzw. <a href="Virioplankton" class="mw-redirect" title="Virioplankton">Virioplankton</a> die größte <a href="Biomasse" title="Biomasse">Biomasse</a> und wahrscheinlich die artenreichste Gruppe in den <a href="Ozean" title="Ozean">Ozeanen</a> und anderen <a href="Gew%C3%A4sser" title="Gewässer">Gewässern</a> darstellen<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>, sind sie in ihrem ökologischen und genetischen Zusammenhang nur wenig erforscht. Das neu entdeckte <i>Mimivirus</i> und ihm ähnliche genetische Elemente sind in marinen Ökosystemen regelmäßig nachweisbar.<sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Da die taxonomische und phylogenetische Stellung des <i>Mimivirus</i> selbst noch unklar ist, gilt dies auch für das Verhältnis von <i>Mimivirus</i> zu <i>Sputnik-Virus</i>. Große Genabschnitte des Mimivirus sind bakteriellen Genen (<a href="Plasmid" title="Plasmid">Plasmid</a>-ähnlich) und <a href="Eukaryoten" title="Eukaryoten">eukaryotischen</a> Genen der parasitierten Alge sehr ähnlich, was auf einem horizontalen Gentransfer zwischen Virus und Wirt sowie auf einen möglichen bakteriellen Ursprung der Evolution des <i>Mimivirus</i> beruhen könnte.<sup id="cite_ref-11" class="reference"><a href="#cite_note-11"><span class="cite-bracket">[</span>11<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Davon ausgehend kann postuliert werden, dass das <i>Sputnik-Virus</i> ein ursprünglicher Bakteriophage jenes Ursprungsbakteriums darstellen würde, aus dem sich das <i>Mimivirus</i> durch Verlust eines eigenen Syntheseapparates entwickelte.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

<p>Neben <i>Sputnik 1</i> weitere (vorgeschlagene) Vertreter dieser Gattung gefunden. Damit:

</p>

<ul><li>Gattung <i>Sputnikvirus</i></li></ul>

<dl><dd><ul><li>Spezies <i>Sputnik-Virus 1</i> (offiziell <i>Mimivirus-dependent virus Sputtnik</i>) – infiziert „<i><a href="Acanthamoeba_castellanii_mamavirus" title="Acanthamoeba castellanii mamavirus">Acanthamoeba castellanii mamavirus</a></i>“ aus der Gattung <i><a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a></i> (<i>Megamimivirinae</i>-Gruppe A)</li>

<li>Spezies „<i>Sputnik-Virus 2</i>“ – gefunden 2012, infiziert das Lentille-Virus („<i><a href="Mimivirus#Systematik" title="Mimivirus">Lentille virus</a></i>“), ebenfalls aus der Gattung <i>Mimivirus</i> (<i>Megamimivirinae</i>-Gruppe A)<sup id="cite_ref-MG_Zamilon_4-1" class="reference"><a href="#cite_note-MG_Zamilon-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-EdYong_12-0" class="reference"><a href="#cite_note-EdYong-12"><span class="cite-bracket">[</span>12<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li></ul></dd></dl>

<div class="gallerytext"><a href="Transmissionselektronenmikroskop" title="Transmissionselektronenmikroskop">TEM</a>-Aufnahme eines Dünnschnitts von „<i>Sputnik 3</i>“-Virophagen in einer Kultur mit <a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimiviren</a>. Balken 500 <a href="Meter#nm" title="Meter">nm</a>.</div>

</li>

<div class="gallerytext">Nachkommenschaft des „<i>Sputnik 3</i>“ Virophagen, produziert in einer <a href="Viroplasma" title="Viroplasma">Virusfabrik</a> (VF) von Gruppe-A-<a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimiviren</a>. Balken 1 <a href="Meter#Mikrometer" title="Meter">µm</a>.<sup id="cite_ref-Gaia2013_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-Gaia2013-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

<div class="gallerytext">„<i>Sputnik 3</i>“-Virophagen, produziert in einer VF von <i><a href="Moumouvirus" title="Moumouvirus">Moumouvirus</a></i> (Gruppe-B-Mimiviren). Balken 200 nm.<sup id="cite_ref-Gaia2013_5-2" class="reference"><a href="#cite_note-Gaia2013-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

<div class="gallerytext">„<i>Sputnik 3</i>“-Virophagen, produziert in einer VF von Courdo11 (Spezies <i><a href="Megavirus" title="Megavirus">Megavirus chilensis</a></i>, Gruppe C-Mimiviren). Balken 2 µm.<sup id="cite_ref-Gaia2013_5-3" class="reference"><a href="#cite_note-Gaia2013-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></div>

</li>

</ul>

<dl><dd><ul><li>Spezies „<i>Sputnik-Virus 3</i>“ – gefunden 2013, kann das <i>Mimivirus</i> (Typusspezies APMV) infizieren, das aber nicht der natürliche Wirt ist.<sup id="cite_ref-Gaia2013_5-5" class="reference"><a href="#cite_note-Gaia2013-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-MG_Zamilon_4-2" class="reference"><a href="#cite_note-MG_Zamilon-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-Rolland2019_13-0" class="reference"><a href="#cite_note-Rolland2019-13"><span class="cite-bracket">[</span>13<span class="cite-bracket">]</span></a></sup></li>

<li>Spezies <i><a href="Zamilon-Virus" title="Zamilon-Virus">Zamilon-Virus</a></i> (offiziell <i>Mimivirus-dependent virus Zamilon</i>) mit Zamilon 1 (2013, Tunesien) und Zamilon 2 (2015, Nordamerika)</li></ul></dd></dl>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>B. La Scola et al.: <i>The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus</i>. In: <i><a href="Nature" title="Nature">Nature</a></i>, 2008, 455(7209), S. 100–104; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18690211?dopt=Abstract">PMID 18690211</a></li>

<li>H. Ogata H, J. M. Claverie: <i>Microbiology. How to infect a Mimivirus</i>. In: <i><a href="Science" title="Science">Science</a></i>, 2008 Sep 5, 321(5894), S. 1305–1306; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18772426?dopt=Abstract">PMID 18772426</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/viewer.fcgi?db=nuccore&id=193245540">Referenzsequenz EU606015</a> des <i>Sputnik-Virus</i></li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www2.cnrs.fr/presse/communique/1393.htm">Pressemitteilung des CNRS vom 6. August 2008</a> (französisch) mit der Abbildung eines im Mimivirus-Kapsid verpackten <i>Sputnik-Virus</i></li>

<li>Expasy: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://viralzone.expasy.org/670">ViralZone: Sputnikvirus</a></li>

<li>Andreas Jahn: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.spektrum.de/news/das-virus-virus/964070">Das Virus-Virus.</a> <a href="Spektrum.de" title="Spektrum.de">Spektrum.de</a>, 6. August 2008</li>

<li>Patrick Ropp, Tori Roznowski, Rosalyn Schloemer, Emily Schmitt-Matzen: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Sputnik_virophage">Sputnik virophage</a>. Auf: MicrobeWiki, <a href="Kenyon_College" title="Kenyon College">Kenyon College</a>. Stand: 28. April 2012</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-ICTV_MSL#35-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">ICTV: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601">ICTV Master Species List 2019.v1</a>, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)</span>

</li>

Thomas Klose, Dominik A. Herbst, Hanyu Zhu, Joann P. Max, Hilkka I. Kenttämaa, Michael G. Rossmann: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0969212615001288">A Mimivirus Enzyme that Participates in Viral Entry</a>, in: Structure Band 23, Nr. 6, 2. Juni 2015, S. 1058–1065, <a href="https://doi.org/10.1016/j.str.2015.03.023" class="extiw external" title="doi:10.1016/j.str.2015.03.023">doi:10.1016/j.str.2015.03.023</a></span>

</li>

<ul><li>Patrick Ropp, Tori Roznowski, Rosalyn Schloemer, Emily Schmitt-Matzen: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Sputnik_virophage">Sputnik virophage</a>. Auf: MicrobeWiki, <a href="Kenyon_College" title="Kenyon College">Kenyon College</a>. Stand: 28. April 2012</li></ul>

</span></li>

<li id="cite_note-MG_Zamilon-4"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-MG_Zamilon_4-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MG_Zamilon_4-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-MG_Zamilon_4-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Morgan Gaia et al.: Zamilon, a Novel Virophage with <i>Mimiviridae</i> Host Specificity. In: <i>PLoS One</i>, Band 9, Nr. 4, 2014, S. e94923; Epub 18. April 2014, <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094923" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.pone.0094923">doi:10.1371/journal.pone.0094923</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3991649/">PMC 3991649</a> (freier Volltext) (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a>).</span>

</li>

Morgan Gaia, Isabelle Pagnier, Angélique Campocasso, Ghislain Fournous, Didier Raoult, Bernard La Scola: <i>Broad spectrum of mimiviridae virophage allows its isolation using a mimivirus reporter</i>. In: <i>PLoS One</i>, 8, 2013, S. e61912; <a href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0061912" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.pone.0061912">doi:10.1371/journal.pone.0061912</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3626643/">PMC 3626643</a> (freier Volltext)</span>

</li>

<li id="cite_note-Andreani2018-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Andreani2018_6-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmicb.2017.02643/full">Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses</a>, in: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, <a href="https://doi.org/10.3389/fmicb.2017.02643" class="extiw external" title="doi:10.3389/fmicb.2017.02643">doi:10.3389/fmicb.2017.02643</a></span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">S. Duponchel, M. G. Fischer: <i>Viva lavidaviruses! Five features of virophages that parasitize giant DNA viruses</i>. In: <i>PLoS pathogens</i>, 15(3), 2019. <a href="https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007592" class="extiw external" title="doi:10.1371/journal.ppat.1007592">doi:10.1371/journal.ppat.1007592</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-Mougari2019-8"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Mougari2019_8-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Mougari2019_8-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Mougari2019_8-2">c</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Mougari2019_8-3">d</a></sup></span> <span class="reference-text">Said Mougari, Dehia Sahmi-Bounsiar, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Bernard La Scola: <i>Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven</i>. In: <i>Viruses</i>, Band 11, Nr. 8, Reihe <i>Viruses of Plants, Fungi and Protozoa </i>, 8. August 2019, S. 733, <a href="https://doi.org/10.3390/v11080733" class="extiw external" title="doi:10.3390/v11080733">doi:10.3390/v11080733</a>.</span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">K. E. Wommack, R. R. Colwell: <i>Virioplankton: viruses in aquatic ecosystems</i>. In: <i>Microbiology and Molecular Biology Reviews</i>, 2000, 64,1, S. 69–114; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10704475?dopt=Abstract">PMID 10704475</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC98987/">PMC 98987</a> (freier Volltext)</span>

</li>

<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">A. Monier, J. M. Claverie, H. Ogata: <i>Taxonomic distribution of large DNA viruses in the sea</i>. In: <i>Genome Biol.</i>, 2008, 9(7), S. R106; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18598358?dopt=Abstract">PMID 18598358</a></span>

</li>

<li id="cite_note-11"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-11">↑</a></span> <span class="reference-text">D. Moreira, C. Brochier-Armanet: <i>Giant viruses, giant chimeras: the multiple evolutionary histories of Mimivirus genes</i>. In: <i>BMC Evol Biol.</i>, 2008, 8, S. 12; <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18205905?dopt=Abstract">PMID 18205905</a></span>

</li>

<li id="cite_note-EdYong-12"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-EdYong_12-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Ed Yong: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/32840/title/A-Parasite-s-Parasites/">A Parasite’s Parasites</a>, in: The Scientist, 15. Oktober 2012</span>

</li>

<li id="cite_note-Rolland2019-13"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-Rolland2019_13-0">↑</a></span> <span class="reference-text">Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: <i>Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere</i>. In: <i>Viruses</i>, 11(4), März/April 2019, pii: E312, <a href="https://doi.org/10.3390/v11040312" class="extiw external" title="doi:10.3390/v11040312">doi:10.3390/v11040312</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6520786/">PMC 6520786</a> (freier Volltext), <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/30935049?dopt=Abstract">PMID 30935049</a></span>

</li>

</ol></div><div><div class="zim-footer">

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